Skelettmuskelfasern sind multinukleierte Syncytien, die in hochgeordnete kontraktilen Einheiten organisiert sind. Licht- und Elektronenmikroskopie offenbaren eine hierarchische Architektur.
Hierarchie der Struktur
- Muskelfaser (Zelle): 10–100 µm Durchmesser, cm Länge; Sarcolemma, T-Tubuli, Sarkoplasmatisches Retikulum (SR), Myofibrillen, Nuklei (peripher), Mitochondrien, Glykogen.
- Myofibril: ~1–2 µm Durchmesser; wiederholte Sarkomere in Serie.
- Sarkomer: Funktionelle Einheit (Z-Scheibe bis Z-Scheibe, ~2,0–2,5 µm im Ruhestand).
- Myofilamente: Dicke (Myosin) & dünne (Aktin) Filamente innerhalb des Sarkomers.
Wichtige mikroskopische Merkmale
Streifung (Lichtmikroskopie)
- A-Band (anisotrop/dunkel): Vollständige Länge der dicken (Myosin-)Filamente; beinhaltet Überlappungszone.
- I-Band (isotrop/hell): Dünne (Aktin-)Filamente nur; halbiert durch Z-Scheibe.
- H-Zone: Innerhalb der A-Band; nur dicke Filamente (variiert mit Sarkomerlänge).
- M-Linie: Mittelpunkt der A-Band; Myosin-bindende Proteine (Myomesin, Titin) vernetzen dicke Filamente.
- Z-Scheibe (Z-Linie): Aktin-Verankerung (α-Actinin); Titin N-Terminus; definiert Sarkomergrenze.
Ultrastruktur (Elektronenmikroskopie)
- Dickes Filament: ~300 Myosin-Moleküle (2 schwere + 4 leichte Ketten); bipolär; Köpfe ragen alle 14,3 nm hervor.
- Dünnes Filament: F-Aktin (polymerisiertes G-Aktin) + Tropomyosin (blockiert Myosinstellen) + Troponinkomplex (TnC, TnI, TnT – Ca²⁺-Regulation).
- Titin: Riesiges Federprotein (3 MDa); spannt Z-Scheibe → M-Linie; passive Elastizität, Zentrierung.
- T-Tubulus / SR-Kupplung: Dyade (Frosch) / Triade (Säugetier) an A-I-Grenze; DHPR (L-Typ Ca²⁺-Kanal) ↔ RyR1 (SR Ca²⁺-Freisetzung).
Kontraktionszyklus (Sliding Filament / Cross-Bridge)
- AP → T-Tubulus → DHPR-Konformationsänderung → RyR1 öffnet → Ca²⁺-Freisetzung aus SR.
- Ca²⁺ bindet TnC → Tropomyosin verschiebt sich → Myosinbindestellen freigelegt.
- Myosinkopf (ADP·Pi) bindet Aktin → Kraftschlag (Pi-Freisetzung) → ADP-Freisetzung → Rigor.
- ATP bindet Myosin → Ablösung → ATP-Hydrolyse → Rückspannung.
- Zyklus wiederholt sich, solange Ca²⁺ & ATP verfügbar.
- Entspannung: SERCA pumpt Ca²⁺ zurück in SR → Tropomyosin blockiert Stellen.
Fasertyp-Spezialisierung (Histochemie)
| Typ | Myosin-ATPase (pH 9,4) | Stoffwechsel | Ermüdung | Farbe |
|---|
| Typ I (langsam oxidativ) | Niedrig (hell) | Oxidativ, hohe Mitochondrien, Kapillaren, Myoglobin | Beständig | Rot |
| Typ IIa (schnell oxidativ-glykolytisch) | Hoch (dunkel) | Gemischt | Zwischenstufe | Rosa |
| Typ IIx/IIb (schnell glykolytisch) | Hoch (dunkel) | Glykolytisch, niedrige Mitochondrien, niedriges Myoglobin | Schnell | Weiß |
Plastizität: Training verschiebt IIx → IIa; Nichtgebrauch verschiebt IIa → IIx; Denervierung → Fasergruppierung, Atrophie.
