Skelettmuskelkontraktion wird angetrieben durch die zyklische Interaktion zweier kontraktiver Proteine: Aktin (dünnes Filament) und Myosin (dickes Filament). Dieser Schiebefilament-Mechanismus ist die fundamentale Basis aller willkürlichen Bewegung.
Strukturelle Organisation
- Muskelfaser: Multinukleierte Zelle, die Myofibrillen enthält
- Sarkomer: Funktionelle Einheit (Z-Scheibe zu Z-Scheibe). Enthält überlappende Aktin- und Myosinfilamente
- Dünnes Filament: Aktin (globuläres G-Aktin polymerisiert zu F-Aktin), Tropomyosin, Troponinkomplex (TnC, TnI, TnT)
- Dickes Filament: Myosin II (zwei schwere Ketten, vier leichte Ketten). Myosinköpfe (Querbrücken) ragen hervor
Kontraktionszyklus (Querbrückenzyklus)
- Ruhezustand: Tropomyosin blockiert Myosin-Bindungsstellen auf Aktin. Troponinkomplex hält Tropomyosin an Ort und Stelle
- Erregung-Kontraktion-Kopplung: Aktionspotential → T-Tubuli → Sarkoplasmatisches Retikulum (SR) gibt Ca²⁺ frei
- Ca²⁺-Bindung: Ca²⁺ bindet Troponin C (TnC) → konformationelle Veränderung → Tropomyosin verschiebt → legt Myosin-Bindungsstellen auf Aktin frei
- Querbrückenbildung: Myosinkopf (mit ADP·Pi gebunden) bindet Aktin → starke Bindung
- Power Stroke: Freisetzung von Pi löst Myosinkopfrotation aus → zieht Aktin zur M-Linie (Zentrum des Sarkomers). ADP freigesetzt
- ATP-Bindung: Neues ATP bindet Myosinkopf → Dissoziation von Aktin
- ATP-Hydrolyse: Myosin-ATPase hydrolysiert ATP → ADP·Pi → „spannt“ Myosinkopf zurück in hochenergetischen Zustand
- Zyklus wiederholt: Solange Ca²⁺ und ATP vorhanden sind, setzen sich Zyklen fort → Sarkomer verkürzt
Relaxation
Ca²⁺ aktiv zurück in SR gepumpt durch SERCA-Pumpen → Ca²⁺ dissoziiert von Troponin → Tropomyosin bedeckt Bindungsstellen wieder → Querbrücken können nicht bilden → elastische Titin-Filamente und antagonistische Muskeln stellen Länge wieder her.
Energie & Regulation
- ATP: Erforderlich für Power Stroke (indirekt über Hydrolyse) und Querbrückenlösung
- Kreatinphosphat: Schnelle ATP-Regeneration
- Glykolyse/Oxidative Phosphorylierung: Dauerhafte ATP-Versorgung
- Motoreinheit-Rekrutierung & Feuerrate: Nervensystem kontrolliert Kraftabstufung
